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Les neurones (aussi connu sous le nom les neurones et cellules nerveuses) sont des cellules électriquement excitables du système nerveux qui traitent et transmettent des informations à la fois des environnements internes et externes. Chez les animaux vertébrés, les neurones sont les composants centraux du cerveau, de la moelle épinière et des nerfs périphériques. Bien que le neurone soit considéré comme une unité discrète, la sortie du système nerveux est produite par le connectivité des neurones (c'est-à-dire la force et la configuration des connexions entre les neurones).

La fonction de base d'un neurone est de communiquer des informations, ce qu'il fait via des impulsions chimiques ou électriques à travers une synapse (la jonction entre les cellules). Le processus fondamental qui déclenche ces impulsions est le potentiel d'action, un signal électrique qui est généré en utilisant la membrane électriquement excitable du neurone.

Les neurones représentent une composante d'un système nerveux, qui peut être remarquablement complexe dans les organismes supérieurs. Les neurones permettent à un individu de s'engager continuellement dans une relation réciproque avec son environnement interne et externe. La coordination complexe manifestée par les neurones dans son interaction avec d'autres cellules et systèmes corporels révèle la remarquable harmonie des organismes vivants.

Les neurones peuvent être classés en fonction de trois grands rôles:

  • Les neurones sensoriels ont des récepteurs spécialisés pour convertir divers stimuli de l'environnement (tels que la lumière, le toucher et la pression) en signaux électriques. Ces signaux sont ensuite convertis en signaux chimiques qui sont transmis à d'autres cellules. Un neurone sensoriel transmet les impulsions d'un récepteur, tels que ceux de l'œil ou de l'oreille, à un emplacement plus central du système nerveux, comme la moelle épinière ou le cerveau.
  • Les motoneurones transmettent des impulsions d'une zone centrale du système nerveux à un effecteur, comme un muscle. Les motoneurones régulent la contraction des muscles; d'autres neurones stimulent d'autres types de cellules, comme les glandes.
  • Les interneurones convertissent les informations chimiques en signaux électriques. Aussi connu sous le nom neurones relais, les interneurones fournissent des connexions entre les neurones sensoriels et moteurs, ainsi qu'entre eux.

Il existe une grande hétérogénéité à travers le système nerveux et entre les espèces dans la taille, la forme et la fonction des neurones. Le nombre de neurones dans un organisme donné varie également considérablement d'une espèce à l'autre. Le cerveau humain en contient environ 100 milliards () neurones et 100 billions () synapses (ou connexions entre neurones). En revanche, dans le système nerveux du ver rond Caenorhabditis elegans, les hommes possèdent 383 neurones, tandis que les hermaphrodites ne comptent que 302 neurones (Hobert 2005). De nombreuses propriétés des neurones, du type de neurotransmetteurs utilisés à la composition des canaux ioniques, sont maintenues d'une espèce à l'autre; cette interconnexion de la vie permet aux scientifiques d'étudier des organismes simples afin de comprendre les processus se produisant dans des organismes plus complexes.

La structure d'un neurone

La structure d'un neurone typique comprend quatre composants principaux (de gauche à droite): dendrites, corps cellulaire (ou soma), axone et axone terminal

Compte tenu de la diversité de leurs fonctions, les neurones ont une grande variété de structures, de tailles et de propriétés électrochimiques. Cependant, la plupart des neurones sont composés de quatre composants principaux: un soma, ou corps cellulaire, qui contient le noyau; un ou plusieurs arbres dendritiques qui reçoivent généralement une entrée; un axone qui porte une impulsion électrique; et un terminal axonal qui fonctionne souvent pour transmettre des signaux à d'autres cellules.

  • Soma. Le corps cellulaire, ou soma, est la partie centrale du neurone. Le soma contient le noyau de la cellule; par conséquent, c'est le site où se produit la majeure partie de la synthèse des protéines dans le neurone.
  • Axon. L'axone est une projection plus fine, semblable à un câble, qui peut s'étendre sur des dizaines, des centaines, voire des dizaines de milliers de fois le diamètre du soma. L'axone le plus long d'un motoneurone humain peut mesurer plus d'un mètre de long, allant de la base de la colonne vertébrale aux orteils. Les neurones sensoriels ont des axones qui vont des orteils à la colonne dorsale, sur plus de 1,5 mètre chez l'adulte. Les girafes ont des axones simples de plusieurs mètres de longueur s'étendant sur toute la longueur du cou. Une grande partie de ce que l'on sait sur la fonction des axones provient de l'étude de l'axone du calmar géant, une préparation expérimentale idéale en raison de sa taille relativement immense (plusieurs centimètres de longueur).

L'axone est spécialisé dans la conduction d'une impulsion électrique particulière, appelée potentiel d'action, qui s'éloigne du corps cellulaire et descend l'axone. De nombreux neurones n'ont qu'un seul axone, mais cet axone peut - et habituellement - subira une ramification étendue, permettant la communication avec de nombreuses cellules cibles. La jonction de l'axone et du corps cellulaire est appelée monticule d'axone. C'est la zone du neurone qui a la plus grande densité de canaux sodiques dépendants de la tension, ce qui en fait la partie du neurone la plus facilement excitée.

  • Terminal Axon. La terminaison axonale fait référence aux petites branches de l'axone qui forment les synapses, ou connexions avec d'autres cellules.
  • Dendrites. Les dendrites d'un neurone sont des extensions cellulaires avec de nombreuses branches, où la majorité de l'apport au neurone se produit. La forme et la structure globales des dendrites d'un neurone sont appelées arbre dendritique. La plupart des neurones ont plusieurs dendrites, qui s'étendent vers l'extérieur du soma et sont spécialisées pour recevoir des signaux chimiques des terminaisons axonales d'autres neurones. Les dendrites convertissent ces signaux en petites impulsions électriques et les transmettent au soma.

Bien que la vue canonique du neurone attribue des rôles cohérents à ses divers composants, les dendrites et les axones agissent souvent de manière contraire à leur soi-disant fonction principale. Par exemple, alors que l'axone et la butte axonale sont généralement impliqués dans le flux d'informations, cette région peut également recevoir des données provenant d'autres neurones. Une fuite d'informations des dendrites vers d'autres neurones peut également se produire.

Les neurones peuvent avoir une grande longévité (les neurones humains peuvent continuer à fonctionner de manière optimale pendant toute la durée de vie de plus de 100 ans); à quelques exceptions près, sont généralement amitotiques (et n'ont donc pas la capacité de diviser et de remplacer les neurones détruits); et ont normalement un taux métabolique élevé, nécessitant des glucides et de l'oxygène abondants (Marieb et Hoehn 2010).

La transmission d'une impulsion

Éléments majeurs de la transmission synaptique. Une onde électrochimique appelée potentiel d'action se déplace le long de l'axone d'un neurone. Lorsque l'onde atteint une synapse, elle provoque la libération d'une petite quantité de molécules de neurotransmetteurs, qui se lient aux molécules de récepteurs chimiques situées dans la membrane de la cellule cible.

Les neurones communiquent entre eux via des synapses, des jonctions où les neurones transmettent des signaux aux cellules cibles, qui peuvent être d'autres neurones, des cellules musculaires ou des cellules des glandes. Les neurones tels que les cellules de Purkinje dans le cervelet peuvent avoir plus de mille branches dendritiques, établissant des connexions avec des dizaines de milliers d'autres cellules; d'autres neurones, tels que les neurones magnocellulaires du noyau supraoptique, ne possèdent qu'une ou deux dendrites, chacune recevant des milliers de synapses.

Les synapses conduisent généralement des signaux dans une direction. Ils peuvent être excitateurs ou inhibiteurs; c'est-à-dire qu'ils augmenteront ou diminueront l'activité dans le neurone cible.

Synapses chimiques

Synapses chimiques sont des jonctions spécialisées par lesquelles les cellules du système nerveux se signalent entre elles et aux cellules non neuronales telles que celles des muscles ou des glandes. Les synapses chimiques permettent aux neurones du système nerveux central de former des circuits neuronaux interconnectés. Ils sont donc cruciaux pour les calculs biologiques qui sous-tendent la perception et la pensée. Ils fournissent les moyens par lesquels le système nerveux se connecte et régule les autres systèmes du corps.

Dans une synapse chimique, le processus de transmission du signal est le suivant:

  1. Lorsqu'un potentiel d'action atteint la borne axone, il ouvre des canaux calciques voltage-dépendants, permettant aux ions calcium d'entrer dans la borne.
  2. Le calcium provoque la fusion des vésicules remplies de molécules de neurotransmetteurs avec la membrane, libérant leur contenu dans le fente synaptique, un espace étroit entre les cellules.
  3. Les neurotransmetteurs diffusent à travers la fente synaptique et activent les récepteurs sur la postsynaptique neurone (c'est-à-dire le neurone recevant le signal).

Synapses électriques

Alors que la plupart des neurones dépendent des synapses chimiques, certains neurones communiquent également via des synapses électriques. Un synapse électrique est une liaison conductrice mécaniquement et électriquement qui est formée à un espace étroit entre deux neurones attenants, qui est connu comme un jonctions lacunaires. Contrairement aux synapses chimiques, le potentiel postsynaptique des synapses électriques n'est pas causé par l'ouverture des canaux ioniques par les émetteurs chimiques, mais par le couplage électrique direct des neurones. Les synapses électriques sont donc plus rapides et plus fiables que les synapses chimiques.

De nombreux poissons à sang froid contiennent un grand nombre de synapses électriques, ce qui suggère qu'elles peuvent être une adaptation aux basses températures: le taux réduit de métabolisme cellulaire dans le froid réduit le taux de transmission des impulsions à travers les synapses chimiques.

Le potentiel d'action

le potentiel d'action fait référence à une série de changements soudains du potentiel électrique à travers la membrane plasmique d'un neurone. Générer le potentiel d'action est un effort tout ou rien: chaque neurone fait la moyenne de toutes les perturbations électriques sur sa membrane et décide de déclencher ou non un potentiel d'action et de le conduire dans l'axone. Le signal composite doit atteindre un potentiel de seuil, une certaine tension à laquelle la membrane au sommet de l'axone est dépolarisé. La fréquence à laquelle les potentiels d'action sont générés dans un neurone particulier est le facteur crucial déterminant sa capacité à signaler d'autres cellules.

La section transversale étroite de l'axone diminue les dépenses métaboliques liées au transport de potentiels d'action, mais les axones plus épais transmettent les impulsions plus rapidement. Pour minimiser les dépenses métaboliques tout en maintenant une conduction rapide, de nombreux neurones ont des gaines isolantes de myéline autour de leurs axones. Les gaines sont formées par des cellules gliales, qui remplissent les espaces entre les neurones. La gaine de myéline permet aux potentiels d'action de voyager plus rapidement que dans les axones non myélinisés de même diamètre, tout en utilisant moins d'énergie.

La sclérose en plaques est un trouble neurologique qui se caractérise par une perte inégale de myéline dans les zones du cerveau et de la moelle épinière. Les neurones à axones démyélinisés ne conduisent pas correctement les signaux électriques.

Certains neurones ne dépendent pas des potentiels d'action; au lieu de cela, ils génèrent un signal électrique gradué, qui à son tour provoque une libération graduelle des neurotransmetteurs. Tel neurones non piquants ont tendance à être des neurones sensoriels ou des interneurones, car ils ne peuvent pas transporter de signaux sur de longues distances.

La doctrine des neurones

Le rôle du neurone en tant qu'unité fonctionnelle principale du système nerveux a été reconnu pour la première fois au début du XXe siècle grâce aux travaux de l'anatomiste espagnol Santiago Ramón y Cajal. Pour observer la structure des neurones individuels, Cajal a utilisé une technique de coloration histologique développée par son contemporain (et rival) Camillo Golgi. Golgi a découvert qu'en traitant le tissu cérébral avec une solution de chromate d'argent, un nombre relativement petit de neurones dans le cerveau étaient tachés de noir. Cela a permis à Golgi de résoudre en détail la structure des neurones individuels et l'a amené à conclure que le tissu nerveux était un réticulum (ou réseau) continu de cellules interconnectées, un peu comme celles du système circulatoire.

En utilisant la méthode de Golgi, Ramón y Cajal est parvenu à une conclusion très différente. Il a postulé que le système nerveux est composé de milliards de neurones séparés et que ces cellules sont polarisées. Cajal a proposé que les neurones soient des cellules discrètes qui communiquaient entre elles via des jonctions spécialisées ou des espaces entre les cellules. Cette hypothèse est devenue la doctrine des neurones, qui, dans sa forme la plus longue, soutient que (Sabbatini 2003):

  • Les neurones sont des cellules discrètes
  • Les neurones sont des unités génétiquement et métaboliquement distinctes
  • Les neurones comprennent des composants discrets
  • La transmission neuronale ne va que dans une seule direction, des dendrites vers les axones

La microscopie électronique a montré plus tard qu'une membrane plasmique enfermait complètement chaque neurone, soutenant la théorie de Cajal et affaiblissant la théorie réticulaire de Golgi. Cependant, avec la découverte de synapses électriques, certains ont soutenu que Golgi était au moins partiellement correct. Pour ce travail, Ramón y Cajal et Golgi ont partagé le prix Nobel de physiologie ou médecine en 1906.

Alors que la doctrine des neurones est devenue un principe central des neurosciences modernes, des études récentes remettant en question ce point de vue ont suggéré que les limites étroites de la doctrine doivent être élargies:

  • Parmi les défis les plus sérieux à la doctrine des neurones, il y a le fait que les synapses électriques sont plus courantes dans le système nerveux central qu'on ne le pensait auparavant. Ainsi, plutôt que de fonctionner comme des unités individuelles, dans certaines parties du cerveau, de grands ensembles de neurones peuvent être actifs simultanément pour traiter les informations neuronales (Connors et Long 2004).
  • Un deuxième défi vient du fait que les dendrites, comme les axones, ont également des canaux ioniques à tension variable et peuvent générer des potentiels électriques qui véhiculent des informations vers et depuis le soma. Cela remet en question l'idée selon laquelle les dendrites sont simplement des destinataires passifs d'informations et les axones les seuls émetteurs. Cela suggère également que le neurone n'est pas simplement actif en tant qu'élément unique, mais que des calculs complexes peuvent se produire au sein d'un seul neurone (Djurisic et al. 2004).
  • Enfin, le rôle de la glie dans le traitement des informations neuronales a commencé à être apprécié. Les neurones et la glie constituent les deux principaux types de cellules du système nerveux central. Il y a beaucoup plus de cellules gliales que de neurones: Glia est dix fois plus nombreux que les neurones. Des résultats expérimentaux récents ont suggéré que la glie joue un rôle vital dans le traitement de l'information (Witcher et al. 2007).

Classes de neurones

Une image de pyramidal neurones dans le cortex cérébral de la souris exprimant la protéine fluorescente verte. La coloration rouge indique des interneurones GABAergiques. Source: PLoS Biology.1

Classification structurelle

La plupart des neurones peuvent être caractérisés anatomiquement comme:

  • Unipolaire ou pseudounipolaire: la dendrite et l'axone émergent du même processus
  • Bipolaire: la cellule a un seul axone et une seule dendrite aux extrémités opposées du soma
  • Multipolaire: la cellule contient plus de deux dendrites
    • Golgi I: Neurones avec processus axonaux à longue projection
    • Golgi II: Neurones dont le processus axonal se projette localement

Certains types neuronaux uniques peuvent être identifiés en fonction de leur emplacement dans le système nerveux et de leur forme distincte. Les exemples incluent les cellules Basket, Betz, épineuses moyennes, Purkinje, pyramidales et Renshaw.

Classifications fonctionnelles

Classification par connectivité

  • Les neurones afférents transmettent les informations des tissus et des organes au système nerveux central.
  • Les neurones efférents transmettent des signaux du système nerveux central aux cellules effectrices et sont parfois appelés motoneurones.
  • Les interneurones connectent les neurones dans des régions spécifiques du système nerveux central.

Les termes afférent et efférent peut également désigner des neurones qui transmettent des informations d'une région du cerveau à une autre.

Classification par action sur d'autres neurones

  • Neurones excitateurs évoquent l'excitation de leurs neurones cibles. Les neurones excitateurs du cerveau sont souvent glutamatergiques. Les motoneurones spinaux utilisent l'acétylcholine comme neurotransmetteur.
  • Neurones inhibiteurs évoquent l'inhibition de leurs neurones cibles. Les neurones inhibiteurs sont souvent des interneurones. La production de certaines structures cérébrales (par exemple, le néostriatum, le globus pallidus, le cervelet) est inhibitrice. Les neurotransmetteurs inhibiteurs primaires sont le GABA et la glycine.
  • Neurones modulateurs évoquent des effets plus complexes appelés neuromodulation. Ces neurones utilisent des neurotransmetteurs tels que la dopamine, l'acétylcholine, la sérotonine et autres.

Classification selon les modèles de décharge
Les neurones peuvent être classés en fonction de leurs caractéristiques électrophysiologiques:

  • Piquage tonique ou régulier: certains neurones sont généralement constamment (ou toniquement) actifs
  • Phasique ou éclatant: Des neurones qui se déclenchent en rafales
  • Augmentation rapide: Certains neurones se distinguent par leur cadence de tir rapide
  • Pointe mince: Les potentiels d'action de certains neurones sont plus étroits que d'autres

Publication de la classification par neurotransmetteur

Les exemples incluent les neurones cholinergiques, GABA-ergiques, glutamatergiques et dopaminergiques.

Remarques

  1. ↑ Wei-Chung Allen Lee, Hayden Huang, Guoping Feng, Joshua R. Sanes, Emery N. Brown, Peter T. So et Elly Nedivi, Remodelage dynamique des tiges dendritiques dans les interneurones GABAergiques du cortex visuel adulte, PLoS Biology. Récupéré le 28 août 2007.

Les références

  • Bullock, T. H., M. V. L. Bennett, D. Johnston, R. Josephson, E. Marder et R. D. Fields. 2005. «The Neuron Doctrine, Redux». Science 310: 791-793.
  • Connors, B. et M. Long. 2004. «Synapses électriques dans le cerveau des mammifères.» Annu Rev Neurosci 27: 393-418. PMID 15217338.
  • Djurisic, M., S. Antic, W. Chen et D. Zecevic. 2004. «Imagerie de tension à partir de dendrites de cellules mitrales: atténuation EPSP et zones de déclenchement de pointe.» J Neurosci 24 (30): 6703-6714. PMID 15282273.
  • Kandel, E. R., J. H. Schwartz et T. M. Jessell. 2000. Principes de la science neuronale, 4ème édition. New York: McGraw-Hill. ISBN 0838577016.
  • Lodish, H., D. Baltimore, A. Berk, S. L. Zipursky, P. Matsudaira et J. Darnell. 1995. Biologie cellulaire moléculaire, 3e édition. New York: Scientific American Books. ISBN 0716723808.
  • Marieb, E. N. et K. Hoehn. 2010. Anatomie humaine et physiologie, 8e édition. Benjamin Cummings. ISBN 9780805395693.
  • Peters, A., S. L. Palay et H. D. Webster. 1991. La structure fine du système nerveux: les neurones et leurs cellules de support, 3e édition. New York: Oxford University Press. ISBN 0195065719.
  • Ramón y Cajal, S. 1933. Histologie, 10e édition. Baltimore, MD: Bois.
  • Roberts, A. et B. M. H. Bush. 1981. Neurones sans impulsions: leur importance pour les systèmes nerveux vertébrés et invertébrés. New York: Cambridge University Press. ISBN 052123364X.
  • Sabbatini, R. M. E. 2003. «Neurones et synapses: l'histoire de sa découverte». Magazine Brain & Mind 17. Récupéré le 28 août 2007.
  • Witcher, M., S. Kirov et K. Harris. 2007. «Plasticité de l'astroglie périsynaptique pendant la synaptogenèse dans l'hippocampe de rat mature.» Glia 55(1): 13-23.

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