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Mouche des fruits

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Tephritidae est une famille d'insectes qui comprend de grandes les mouches des fruits. Il ne fait pas inclure l'organisme modèle biologique du genre Drosophile, qui est souvent appelée la mouche des fruits. Il existe près de cinq mille espèces décrites de mouches des fruits téphritides, classées en près de cinq cents genres. La description, la recatégorisation et l'analyse génétique ont souvent changé la taxonomie de la famille des mouches des fruits.

Les mouches des fruits téphritides sont d'une importance capitale dans l'agriculture. Certains ont des effets négatifs, certains positifs. Diverses espèces de mouches des fruits endommagent les fruits et les autres cultures végétales. Le genre Bactrocera est de renommée mondiale pour son impact destructeur sur l'agriculture. La mouche des olives (B. oleae), par exemple, ne se nourrit que d'une seule plante: l'olivier sauvage ou cultivé commercialement. Il a la capacité de ruiner à cent pour cent une récolte d'olives en endommageant les fruits. En revanche, certaines mouches des fruits sont utilisées comme agents de lutte biologique, car elles réduisent les populations d'espèces nuisibles. Plusieurs espèces du genre mouche des fruits Urophora se sont révélés être des agents efficaces contre les mauvaises herbes nuisibles qui détruisent les pâturages, telles que les chardons et les centaurées.

La plupart des mouches des fruits pondent leurs œufs dans les tissus végétaux, où les larves trouvent leur premier aliment en émergeant. Les adultes ont généralement une durée de vie très courte, certains vivant moins d'une semaine.

Les mouches des fruits ont un système circulatoire ouvert comme système cardiovasculaire.

Leur écologie comportementale présente un grand intérêt pour les biologistes. Certaines mouches des fruits ont des rituels d'accouplement étendus ou des affichages territoriaux. Beaucoup sont de couleurs vives et visuellement voyantes. Certaines mouches des fruits montrent un mimétisme batesian, portant les couleurs et les marques d'insectes dangereux, tels que les guêpes, car elles aident les mouches des fruits à éviter les prédateurs; les mouches, bien sûr, manquent de dards.

Les Tephritidae d'importance économique comprennent:

  • Mouche des fruits méditerranéenne Ceratitis capitata (Wiedemann)
  • Mouche des olives Bactrocera oleae (Gmelin)
  • Mouche des fruits du Queensland Bactrocera tryoni

Drosophilidae

?Drosophilidae
Drosophilia melanogasterClassification scientifiqueDomaine: EukaryotaRoyaume: AnimaliaPhylum: ArthropodaClasse: InsectaCommande: DipteraSous-ordre: BrachyceraSuperfamille: EphydroideaFamille:Drosophilidae

Drosophilidae est une famille diversifiée de mouches, y compris le genre Drosophile, qui comprend les mouches des fruits, les mouches du vinaigre, les mouches du vin, les mouches du marc, les mouches du raisin et les mouches des fruits cueillies. L'espèce la plus connue est Drosophila melanogaster, qui est largement utilisé pour des études concernant la génétique, le développement, la physiologie, l'écologie et le comportement.

Drosophile est un genre de petites mouches dont les membres sont souvent appelés petites mouches des fruits, ou de manière plus appropriée les mouches du vinaigre, les mouches du vin, les mouches du grignon, les mouches du raisin et les mouches des fruits cueillies. Les termes "mouche des fruits" et "Drosophile"sont souvent utilisés comme synonymes de Drosophila melanogaster dans la littérature biologique moderne. Le genre entier, cependant, contient environ 1 500 espèces et est très divers en apparence, en comportement et en habitat de reproduction.

Une version récente des caractéristiques diagnostiques se trouve dans Drosophile: un manuel de laboratoire par Ashburner et al. (2005).

La connaissance de la phylogénie de cette famille est incomplète. La famille est subdivisée en deux sous-familles, les Drosophilinae et les Steganinae. Les deux sous-familles ne contiennent pas un seul caractère morphologique qui les distingue. Cependant, la combinaison des caractéristiques est suffisante pour attribuer correctement les espèces aux sous-familles. La plupart des études de phylogénie moléculaire se concentrent sur le genre Drosophile et les genres apparentés.

  • Mouche des fruits (Drosophilidae)

  • Gros plan, fruit, mouche, proboscis

  • Oeil composé de Drosophilidae

Drosophilia melanogaster

?Drosophila melanogaster
Mâle Drosophila melanogasterClassification scientifiqueRoyaume: AnimaliaPhylum: ArthropodaClasse: InsectaCommande: DipteraFamille: DrosophilidaeGenre:DrosophileEspèce:D. melanogasterNom binomialDrosophila melanogaster
Johann Wilhelm Meigen, 1830

Drosophila melanogaster (du grec, ce qui signifie amateur de rosée à ventre noir) est un insecte à deux ailes qui appartient aux Diptères, l'ordre des vraies mouches. L'espèce est communément appelée mouche des fruits, et est l'un des organismes modèles les plus couramment utilisés en biologie, y compris les études en génétique, physiologie et évolution du cycle biologique. Les mouches appartenant aux Tephritidae sont également appelées mouches des fruits, ce qui conduit souvent à la confusion.

Apparence physique

Mâle (gauche) et femelle D. melanogaster

Drosophile ont des yeux rouges et des anneaux noirs sur l'abdomen. Ils présentent un dimorphisme sexuel: les femelles mesurent environ 2,5 millimètres de long; les mâles sont légèrement plus petits et l'arrière de leur corps est plus sombre.

Les mâles se distinguent facilement des femelles en raison des différences de couleur: les mâles ont une tache noire distincte au bas de l'abdomen, moins visible chez les mouches récemment émergées (voir fig.). Les mouches mâles ont des sexcombs ou une rangée de soies foncées sur le tarse de la première patte. (Chez les mouches, le tarse fait généralement référence à la section distale d'un membre). De plus, les mâles ont un groupe de poils hérissés (fermoirs) entourant l'anus et les organes génitaux utilisés pour s'attacher à la femelle pendant l'accouplement.

Drosophile vol

Les ailes d'une mouche sont capables de battre jusqu'à 220 fois par seconde. Les mouches volent par des séquences droites de mouvement entrecoupées de virages rapides appelés saccades. Pendant ces virages, une mouche est capable de tourner de 90 degrés en moins de 50 millisecondes.

Drosophile, et probablement de nombreuses autres mouches, ont des nerfs optiques qui mènent directement aux muscles des ailes (tandis que chez d'autres insectes, ils mènent toujours au cerveau en premier), ce qui leur permet de réagir encore plus rapidement que la plupart des insectes.

On a longtemps pensé que les caractéristiques des Drosophile vol étaient dominés par la viscosité de l'air, plutôt que par l'inertie du corps de la mouche. Cependant, des recherches récentes de Michael Dickinson et Rosalyn Sayaman ont indiqué que les mouches effectuent des virages inclinés, où la mouche accélère, ralentit en tournant et accélère à nouveau à la fin du virage. Cela indique que l'inertie est la force dominante, comme c'est le cas avec les animaux volants plus gros.

Drosophile génome

Le génome de Drosophile contient quatre paires de chromosomes: une paire X / Y et trois autosomes étiquetés 2, 3 et 4. Le quatrième chromosome est si petit qu'il est souvent ignoré, en dehors de son importance sans yeux gène. Le génome contient environ 132 millions de bases et environ 13 767 gènes. Le génome a été séquencé et annoté. Détermination du sexe dans Drosophile se produit par le rapport des chromosomes X aux autosomes, non pas à cause de la présence d'un chromosome Y comme dans la détermination du sexe humain.

Vue antérieure

Génétiquement, les humains sont similaires à environ 44% aux mouches. Environ 61 pour cent des gènes de maladie humaine connus ont une correspondance reconnaissable dans le code génétique des mouches des fruits, et 50 pour cent des séquences de protéines de mouches ont des analogues de mammifères. Drosophile est utilisé comme modèle génétique pour plusieurs maladies humaines, notamment les troubles neurodégénératifs de la maladie de Parkinson, de la maladie de Huntington et de la maladie d'Alzheimer. La mouche est également utilisée pour étudier les mécanismes sous-jacents à l'immunité, au diabète, au cancer et à la toxicomanie.

Cycle de la vie

La période de développement pour Drosophila melanogaster varie avec la température, comme c'est le cas pour toutes les espèces à sang froid. Le temps de développement le plus court (œuf à adulte) est de sept jours à 28 ° C (Ashburner et Thompson 1978, Ashburner et al.2005). Les temps de développement augmentent à des températures plus élevées (30 ° C, 11 jours) en raison du stress thermique. Dans des conditions idéales, le temps de développement à 25 ° C est de 8,5 jours (Bloomington 2006, Ashburner et Thompson 1978, Ashburner et al.2005), à 18 ° C, cela prend 19 jours (Ashburner et Thompson 1978, Ashburner et al.2005) et à 12 ° C, cela prend plus de 50 jours (Ashburner et Thompson 1978, Ashburner et al.2005). Dans des conditions de surpeuplement, le temps de développement augmente (Chiang 1950), tandis que les mouches émergentes sont plus petites (Chiang 1950, Bakker 1961).

Oeuf de D. melanogaster

Les femelles pondent environ quatre cents œufs (embryons), environ cinq à la fois, dans des fruits pourris ou d'autres matériaux appropriés, tels que des champignons en décomposition et des flux de sève. Les œufs, qui mesurent environ 0,5 millimètre de long, éclosent après 12 à 15 heures (à 25 ° C) (Ashburner et Thompson 1978; Ashburner et al.2005). Les larves résultantes croissent pendant environ 4 jours (à 25 ° C) tout en muant deux fois (dans des larves de 2e et 3e stades), environ 24 et 48 heures après l'éclosion (Ashburner et Thompson 1978; Ashburner et al.2005). Pendant ce temps, ils se nourrissent des micro-organismes qui décomposent le fruit, ainsi que du sucre du fruit lui-même. Ensuite, les larves s'encapsulent dans le puparium et subissent une métamorphose de quatre jours (à 25 ° C), après quoi les adultes éclosent (émergent) (Ashburner et Thompson 1978; Ashburner et al.2005).

Les femelles deviennent réceptives aux mâles courtisants environ 8 à 12 heures après la levée (Pitnick 1996). Les hommes exécutent une séquence de cinq modèles de comportement pour courtiser les femmes. Les premiers mâles s'orientent tout en jouant une chanson de séduction en étendant et en faisant vibrer leurs ailes horizontalement. Peu de temps après, le mâle se positionne à l'arrière de l'abdomen de la femelle dans une posture basse pour taper et lécher les organes génitaux féminins. Enfin, le mâle recourbe son abdomen et tente une copulation. Les femelles peuvent rejeter les mâles en s'éloignant des mâles et en extrudant leur ovipositeur (l'ovipositeur étant les derniers segments du thorax de la mouche femelle, formés en une forme pointue). La durée moyenne de copulation, en cas de succès, dure dix minutes, pendant lesquelles les mâles transfèrent des centaines de très longs spermatozoïdes dans le liquide séminal à la femelle. Les femelles stockent le sperme, qui peut avoir besoin de rivaliser avec le sperme stocké par d'autres mâles pour fertiliser les ovules.

Développement et embryogenèse

Embryogenèse dans Drosophile a été largement étudiée, car sa petite taille, sa courte durée de génération et sa grande taille de couvée rendent la mouche idéale pour les études génétiques. Drosophile sont également uniques parmi les organismes modèles en ce que le clivage se produit dans un syncytium, qui est une cellule avec de nombreux noyaux résultant d'une division nucléaire non accompagnée de cytokinèse (division du cytoplasme).

Drosophila melanogaster oogenèse

Pendant l'ovogenèse, des ponts cytoplasmiques appelés «canaux annulaires» relient l'ovocyte en formation aux cellules nourricières. Les nutriments et les molécules de contrôle du développement se déplacent des cellules nourricières vers l'ovocyte. Sur la figure de gauche, l'ovocyte en formation est recouvert de cellules de support folliculaires.

Après la fécondation de l'ovocyte, l'embryon précoce (ou embryon syncytial) subit une réplication rapide de l'ADN et 13 divisions nucléaires jusqu'à ce qu'approximativement cinq mille à six mille noyaux s'accumulent dans le cytoplasme non séparé de l'embryon. À la fin de la huitième division, la plupart des noyaux ont migré à la surface, entourant le sac vitellin (ou le premier sac gestationnel qui apparaît pendant la grossesse), ne laissant que quelques noyaux, qui deviendront les noyaux vitellins. Après la dixième division, les cellules polaires se forment à l'extrémité postérieure de l'embryon, séparant la lignée germinale du syncytium. Enfin, après la treizième division, les membranes cellulaires s'invaginent lentement (se replient vers l'intérieur), divisant le syncytium en cellules somatiques individuelles. La fin de ce processus marque le début de la gastrulation, l'état de développement lorsque les trois couches germinales se développent et que la forme mature de l'individu commence à prendre forme.

Division nucléaire au début Drosophile l'embryon se produit si rapidement qu'il n'y a pas de points de contrôle appropriés et, par conséquent, l'ADN est facilement endommagé. Lorsque l'ADN est endommagé, les noyaux contenant l'ADN endommagé se détachent de leurs centrosomes (qui sont responsables de la formation du fuseau mitotique) et tombent au centre du sac vitellin. Parce que cette section ne fait pas partie de la mouche, les dommages à l'ADN ne causent pas de problèmes à la personne en développement.

Le réseau de gènes (interactions transcriptionnelles et protéiques) régissant le développement précoce de l'embryon de mouche des fruits est l'un des réseaux de gènes les plus connus à ce jour, en particulier en ce qui concerne la structuration le long des axes antéro-postérieur (AP) et dorso-ventral (DV).

L'œuf subit des mouvements morphogénétiques bien caractérisés pendant la gastrulation et le développement précoce, y compris l'extension de la bande germinale, la formation de plusieurs sillons, l'invagination ventrale du mésoderme, l'invagination postérieure et antérieure de l'endoderme (intestin), ainsi qu'une segmentation corporelle étendue.1 Enfin, l'œuf éclos de la cuticule environnante en une larve de premier stade larvaire. Au cours du développement larvaire (appelé mue), les disques imaginaires se forment, qui sont par essence l'anticorps (précurseur) de tout le corps adulte. Les cellules des disques imaginaires sont mises de côté tôt et elles mûrissent avec le temps dans les structures corporelles adultes, en particulier pendant la nymphose. En revanche, la plupart des autres cellules de la larve subissent une apoptose.

Organisme modèle en génétique

Drosophila melanogaster est l'un des organismes les plus étudiés en recherche biologique, en particulier en génétique et en biologie du développement. Il y a plusieurs raisons:

  • Il est petit et facile à cultiver en laboratoire
  • Il a un temps de génération court (environ deux semaines) et une productivité élevée (les femelles peuvent pondre cinq cents œufs en dix jours)
  • Les larves matures présentent des chromosomes géants dans les glandes salivaires appelées chromosomes polytènes, et la formation de "bouffées" indique ici les régions de transcription et donc l'activité des gènes.
  • Il ne possède que quatre paires de chromosomes: trois autosomiques et un sexe.
  • Les mâles ne montrent pas de recombinaison, ce qui facilite les études génétiques.
  • Des techniques de transformation génétique sont disponibles depuis 1987.
  • Son génome compact a été séquencé en 1998 (Adams 2000).

Charles W. Woodworth est crédité d'être le premier à se reproduire Drosophile en quantité et pour avoir suggéré à W. E. Castle qu'ils pourraient être utilisés pour la recherche génétique pendant son séjour à l'Université Harvard. À partir de 1910, les mouches des fruits ont aidé Thomas Hunt Morgan à accomplir ses études sur l'hérédité. Morgan a décrit l'hérédité liée à l'X, qui a confirmé l'existence de gènes sur les chromosomes. Il a également montré que les gènes situés sur le même chromosome ne présentent pas d'assortiment indépendant. Ses études des traits liés ont mené aux premières cartes montrant les emplacements des loci génétiques sur les chromosomes. Les premières cartes de Drosophile les chromosomes ont été complétés par Alfred Sturtevant.

Neuroscience et génétique comportementale

En 1971, Ron Konopka et Seymour Benzer ont publié un article intitulé "Clock mutants of Drosophila melanogaster"dans laquelle ils ont décrit des mutations qui ont affecté le comportement d'un animal. Les mouches de type sauvage montrent un rythme d'activité régulier de 24 heures (c'est-à-dire un rythme circadien, car le rythme a une période d'environ un jour, reste constant dans des conditions constantes et varie peu avec Konopka et Benzer ont trouvé des mouches mutantes qui avaient augmenté et diminué les rythmes d'activité, ainsi que certaines avec des rythmes brisés (des mouches qui se déplacent et se reposent par à-coups). Les travaux des trente années suivantes ont montré que ces mutations et d'autres comme elles affectent un groupe de gènes et leurs produits qui composent une horloge biochimique ou biologique. Cette horloge se trouve dans un large éventail de cellules de mouche, mais les cellules porteuses d'horloge qui contrôlent l'activité sont plusieurs dizaines de neurones dans le cerveau central de la mouche.

Depuis lors, Benzer, ses élèves et bien d'autres ont utilisé des écrans comportementaux pour isoler les gènes impliqués dans la vision, l'olfaction, l'audition, l'apprentissage et la mémoire, la parade nuptiale, la douleur et d'autres processus tels que la longévité. Drosophile a également été utilisé dans la recherche neuropharmacologique.

Vision dans Drosophile

Paire stéréo d'images vues par l'oeil de mouche

L'œil composé de la mouche des fruits contient huit cents yeux unitaires ou ommatidies, et est l'une des structures oculaires les plus avancées parmi les insectes. Chaque ommatidium contient huit cellules photoréceptrices (R1-8), des cellules de soutien, des cellules pigmentaires et une cornée. Les mouches de type sauvage ont des cellules pigmentaires rougeâtres, qui servent à absorber l'excès de lumière bleue afin que la mouche ne soit pas aveuglée par la lumière ambiante.

Chaque cellule photoréceptrice se compose de deux sections principales, le corps cellulaire et le rhabdomère. Le corps cellulaire contient le noyau tandis que le rhabdomère est constitué de piles de membrane semblables à des brosses à dents appelées microvillosités. Chaque microvillus mesure 1-1,5 millimètres de long et cinquante nm de diamètre. La membrane du rhabdomère regorge d'environ 100 millions de molécules de rhodopsine, la protéine visuelle qui absorbe la lumière. Le reste des protéines visuelles est également étroitement emballé dans l'espace microvillaire, laissant peu de place au cytoplasme.

Les photorécepteurs Drosophile exprimer une variété d'isoformes de rhodopsine. Les cellules photoréceptrices R1-R6 expriment la Rhodopsin1 (Rh1) qui absorbe la lumière bleue (480 nanomètres). Les cellules R7 et R8 expriment une combinaison de Rh3 ou Rh4, qui absorbent la lumière UV (345-375 nanomètres), et Rh5 ou Rh6, qui absorbent la lumière bleue (437 nanomètres) et verte (508 nanomètres) respectivement. Chaque molécule de rhodopsine est constituée d'une protéine opsine liée de manière covalente à un chromophore caroténoïde, le 11-cis-3-hydroxyrétinal.

Comme dans la vision des vertébrés, la transduction visuelle chez les invertébrés se produit via une voie couplée aux protéines G. Cependant, chez les vertébrés, la protéine G est la transducine, tandis que la protéine G chez les invertébrés est Gq (dgq en Drosophile). Lorsque la rhodopsine (Rh) absorbe un photon de lumière, son chromophore, le 11-cis-3-hydroxyrétinal, est isomérisé en tout trans-3-hydroxyrétinal. Rh subit un changement conformationnel dans sa forme active, la métarhodopsine. La métarhodopsine active Gq, qui à son tour active une phospholipase Cβ (PLCβ) connue sous le nom de NorpA.

Le PLCβ hydrolyse le (4,5) -bisphosphate de phosphatidylinositol ((PIP2)), un phospholipide présent dans la membrane cellulaire, en inositol triphosphate soluble (IP3) et le diacylgycerol (DAG), qui reste dans la membrane cellulaire. Le DAG, ou un dérivé du DAG, provoque l'ouverture d'un canal ionique sélectif du calcium connu sous le nom de potentiel récepteur transitoire (TRP) et le calcium et le sodium s'écoulent dans la cellule. IP3 on pense qu'il se lie au récepteur de l'inositol triphosphate (IP3 récepteurs) dans les citernes subrhabdomériques, une extension du réticulum endoplasmique, et provoquent la libération de calcium, mais ce processus ne semble pas être essentiel pour une vision normale.

Le calcium se lie à des protéines telles que la calmoduline (CaM) et une protéine kinase C spécifique aux yeux (PKC) appelée InaC. Ces protéines interagissent avec d'autres protéines et se sont avérées nécessaires pour désactiver la réponse lumineuse. De plus, des protéines appelées arrestines se lient à la métarhodopsine et l'empêchent d'activer plus de Gq.

Un échangeur sodium / calcium dépendant du potassium appelé NCKX30C pompe le calcium hors de la cellule. Il utilise le gradient de sodium vers l'intérieur et le gradient de potassium vers l'extérieur pour extruder le calcium à une stoechiométrie de 4 Na+/ 1 Ca++, 1 K+.

TRP, InaC et PLC forment un complexe de signalisation en liant une protéine d'échafaudage appelée InaD. InaD contient cinq domaines de liaison appelés domaines PDZ qui se lient spécifiquement aux extrémités C des protéines cibles. La perturbation du complexe par des mutations dans les domaines PDZ ou les protéines cibles réduit l'efficacité de la signalisation. Par exemple, la perturbation de l'interaction entre InaC, la protéine kinase C et InaD entraîne un retard dans l'inactivation de la réponse lumineuse.

Contrairement à la métarhodopsine vertébrée, la métarhodopsine invertébrée peut être reconvertie en rhodopsine en absorbant un photon de lumière orange (580 nanomètres).

Environ les deux tiers des Drosophile cerveau (environ 200 000 neurones au total) est dédié au traitement visuel. Bien que la résolution spatiale de leur vision soit nettement pire que celle des humains, leur résolution temporelle est environ dix fois meilleure.

Remarques

  1. ↑ FlyMove - Stages Frameset. Récupéré le 15 mai 2007.

Les références

  • Adams, M. D., et al. 2000. La séquence du génome de Drosophila melanogaster. Science 287: 2185-2195
  • Ashburner, M. et J. N. Thompson. 1978. La culture de laboratoire de la drosophile. Dans M. Ashburner et T. R. F. Wright (éd.). La génétique et la biologie de la drosophile Volume 2A: 1-81. Presse académique.
  • Ashburner, M., K. G. Golic et R. S. Hawley. 2005. Drosophile: un manuel de laboratoire. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press.
  • Bakker, K. 1961. "Une analyse des facteurs qui déterminent le succès dans la compétition pour la nourriture parmi les larves de Drosophila melanogaster." Archives Neerlandaises de Zoologie 14: 200-281.
  • Bloomington Drosophilia Stock Center à l'Université de l'Indiana (Bloomington). 2006. Méthodes de base de culture Drosophile. Récupéré le 15 décembre 2006.
  • Chiang, H. C. et A. C. Hodson. 1950. "Une étude analytique de la croissance démographique Drosophila melanogaster." Monographies écologiques 20: 173-206.
  • Fry, S. et M. Dickinson. 2003. "L'aérodynamique des manœuvres en vol libre Drosophile." Science 300 (5618): 495-498. PMID 12702878
  • Haug-Collet, K. et al. 1999. "Clonage et caractérisation d'un échangeur sodium / calcium dépendant du potassium dans Drosophile." J. Cell Biol. 147 (3): 659-670. PMID 10545508
  • Pitnick, S. 1996. "L'investissement dans les testicules et le coût de la production de longs spermatozoïdes dans Drosophile." Naturaliste américain 148: 57-80.
  • Raghu, P. et al. 2000. "Phototransduction normale dans Drosophile photorécepteurs dépourvus d'un gène récepteur InsP3. " Molec. & Cell. Neurosci. 15 (5): 429-445. PMID 10833300
  • Ranganathan, R. et al. 1995. "Transduction du signal dans Drosophile photorécepteurs. " Annu. Rev. Neurosci. 18: 283-317. PMID 7605064

Voir la vidéo: Tuer des mouches des fruits avec des appâts (Mars 2021).

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