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Cycle de Calvin

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Réactions redox. Le cycle de Calvin et le processus associé connu sous le nom de photosynthèse impliquent ce que l'on appelle des «réactions redox» ou «réactions d'oxydoréduction». L'oxydation se produit lorsqu'un atome ou une molécule perd un électron (l'oxygène étant l'accepteur d'électrons le plus courant). La réduction se produit lorsqu'un atome ou une molécule gagne un électron. Une molécule ou un atome réduit, avec l'électron supplémentaire, a un niveau d'énergie plus élevé qu'une forme oxydée de l'atome ou de la molécule. Une réaction redox est une réaction chimique où les électrons perdus par un atome par oxydation sont gagnés par un autre atome par réduction.

Photosynthèse. Le processus de photosynthèse est la source du carbone présent dans les composés organiques dans le corps des organismes vivants, ainsi qu'un moyen de capter l'énergie de la lumière solaire. Une partie de l'énergie lumineuse est stockée sous forme d'adénosine triphosphate (ATP) et une partie de l'énergie est utilisée pour éliminer les électrons d'une substance telle que l'eau, les électrons étant ensuite utilisés dans les réactions pour transformer le dioxyde de carbone en composés organiques. Chez les plantes, les algues et les cyanobactéries, ces réactions pour produire des composés organiques comprennent la voie métabolique connue sous le nom de cycle de Calvin.

Le processus global de la photosynthèse peut être décrit en trois étapes: deux réactions dépendantes de la lumière et une réaction indépendante de la lumière. Les deux réactions dépendantes de la lumière (1) captent l'énergie de la lumière solaire; et (2) créer de l'ATP et réduire le NADP+ à NADPH. La réaction indépendante de la lumière, qui peut avoir lieu en présence ou en absence de lumière et est connue sous le nom de «fixation de carbone», implique l'utilisation d'ATP et de NADPH pour synthétiser des molécules organiques à partir de dioxyde de carbone. La fixation du carbone fait partie du cycle de Calvin.

Cycle de Calvin. Le cycle de Calvin est une série de réactions redox biochimiques qui se produisent dans le stroma des chloroplastes des organismes photosynthétiques. Essentiellement, le cycle de Calvin indépendant de la lumière, également connu (à tort) sous le nom de «réaction sombre» ou «stade sombre», utilise l'énergie de porteurs excités électroniquement à courte durée de vie pour convertir le dioxyde de carbone et l'eau en composés organiques (Campbell et al. 2006). Il peut également être décrit en termes de trois phases: (1) la fixation du carbone, (2) la réduction et (3) la régénération de RuBP.

Ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP)

Phase I: fixation du carbone. Dans la phase de fixation du carbone du cycle de Calvin, le carbone inorganique sous forme de dioxyde de carbone devient incorporé sous forme organique. Essentiellement, le dioxyde de carbone est réduit pour fournir une molécule d'énergie plus élevée. Au cours de cette phase, un sucre à cinq carbones, riche en énergie RuBP (ribulose 1,5-biphosphate) est produit. Il est produit par le réassemblage de deux produits de glycolyse: le fructose 6-phosphate et le glycéraldéhyde 3-phosphate (G3P). Après la production de RuBP, le dioxyde de carbone réagit avec RuBP pour former un intermédiaire à 6 atomes de carbone transitoire. Cet intermédiaire à 6 atomes de carbone se divise immédiatement en deux molécules de 3 phosphoglycérates à trois atomes de carbone (PGA). Il utilise l'enzyme ribulose biphosphate carboxylase oxygénase (appelée RuBisCo), qui est une grande enzyme à 16 sous-unités.

Phase II: réduction. Dans la deuxième phase, la réduction, le PGA est réduit en G3P (glycéraldéhyde 3-phosphate) à l'aide d'ATP et de NADPH. Certains G3P (qui ont trois carbones) quittent le cycle de Calvin et sont convertis en glucose et autres sucres. Remarque: deux molécules de G3P (la sortie de la fixation et de la réduction du carbone) sont nécessaires pour produire une molécule de glucose à six carbones.

Phase III: régénération. Alors que certains G3P sont évités du cycle de Calvin pour produire du glucose et d'autres sucres, une grande partie est recyclée afin de régénérer RuBP, pour maintenir le cycle en cours.

Les enzymes du cycle de Calvin sont fonctionnellement équivalentes à de nombreuses enzymes utilisées dans d'autres voies métaboliques telles que la gluconéogenèse et la voie du pentose phosphate, mais elles se trouvent dans le stroma chloroplastique au lieu du cytoplasme cellulaire, séparant les réactions. Ils sont activés à la lumière (c'est pourquoi le nom de "réaction sombre" est trompeur), ainsi que par les produits de la réaction dépendante de la lumière. Ces fonctions de régulation empêchent le cycle de Calvin de respirer en dioxyde de carbone. De l'énergie (sous forme d'ATP) serait gaspillée pour réaliser ces réactions qui n'ont pas de productivité nette.

La somme des réactions dans le cycle de Calvin est la suivante:

3 CO2 + 6 NADPH + 5 H2O + 9 ATP → glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P) + 2 H+ + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pjeou
3 CO2 + 6 C21H29N7O17P3 + 5 H2O + 9 C10H16N5O13P3 → C3H5O3-PO32- + 2 H+ + 6 NADP+ + 9 C10H15N5O10P2 + 8 Pje

Les sucres hexose (six carbones) ne sont pas un produit du cycle de Calvin. Bien que de nombreux textes répertorient un produit de la photosynthèse comme C6H12O6, c'est principalement une commodité pour contrer l'équation de la respiration, où les sucres à six carbones sont oxydés dans les mitochondries. Les produits glucidiques du cycle de Calvin sont des molécules de phosphate de sucre à trois carbones ou "triose phosphates", à savoir le glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P).

Le cycle de Calvin a été découvert par Melvin Calvin, James Bassham et Andrew Benson à l'Université de Californie à Berkeley en utilisant l'isotope radioactif carbone 14 (Bassham et al. 1950).

Étapes du cycle de Calvin

Fixation du carbone

  1. L'enzyme RuBisCO catalyse la carboxylation du ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP), un composé à 5 carbones, par le dioxyde de carbone (donnant un total de 6 carbones) dans une réaction en deux étapes (Farazdaghi 2009). Le produit de la première étape est un complexe énediol-enzyme qui peut capturer le CO2 ou O2. Ainsi, le complexe énediol-enzyme est la véritable carboxylase / oxygénase. Le CO2 qui est capturé par l'énediol dans la deuxième étape produit un intermédiaire à six carbones qui se divise immédiatement en deux, formant deux molécules de 3-phosphoglycérate, ou PGA, un composé à 3 carbones (également connu sous le nom de 3-phosphoglycérate, acide 3-phosphoglycérique, 3PGA) Campbell et al. 2008).

Réduction

  1. L'enzyme phosphoglycérate kinase catalyse la phosphorylation de 3PGA par l'ATP (qui a été produite au stade dépendant de la lumière). Le 1,3-bisphosphoglycérate (glycérate-1,3-bisphosphate) et l'ADP sont les produits. (Cependant, notez que deux PGA sont produits pour chaque CO2 qui entre dans le cycle, cette étape utilise donc deux ATP par CO2 fixé.)
  2. L'enzyme G3P déshydrogénase catalyse la réduction du 1,3BPGA par le NADPH (qui est un autre produit du stade dépendant de la lumière). Du 3-phosphate de glycéraldéhyde (également G3P, GP, TP, PGAL) est produit, et le NADPH lui-même s'est oxydé et devient NADP+. Encore une fois, deux NADPH sont utilisés par CO2 fixé.

Régénération (Les versions simplifiées du cycle Calvin intègrent les étapes restantes, à l'exception de la dernière, en une étape générale: la régénération de RuBP. De plus, un G3P sortirait ici.)

  1. La triose phosphate isomérase convertit la totalité du G3P de façon réversible en dihydroxyacétone phosphate (DHAP), également une molécule à 3 carbones.
  2. L'aldolase et la fructose-1,6-bisphosphatase convertissent un G3P et un DHAP en fructose 6-phosphate (6C). Un ion phosphate est perdu dans la solution.
  3. Puis fixation d'un autre CO2 génère deux G3P supplémentaires.
  4. Le F6P a deux carbones éliminés par la transcétolase, ce qui donne de l'érythrose-4-phosphate. Les deux carbones de la transcétolase sont ajoutés à un G3P, ce qui donne le cétose xylulose-5-phosphate (Xu5P).
  5. E4P et un DHAP (formé de l'un des G3P du deuxième CO2 fixation) sont convertis en sédoheptulose-1,7-bisphosphate (7C) par l'enzyme aldolase.
  6. La sedoheptulose-1,7-bisphosphatase (l'une des trois seules enzymes du cycle de Calvin qui sont uniques aux plantes) clive la sédoheptulose-1,7-bisphosphate en sedoheptulose-7-phosphate, libérant un ion phosphate inorganique en solution.
  7. Fixation d'un troisième CO2 génère deux G3P supplémentaires. Le cétose S7P a deux carbones retirés par la transcétolase, donnant le ribose-5-phosphate (R5P), et les deux carbones restant sur la transcétolase sont transférés vers l'un des G3P, donnant un autre Xu5P. Cela laisse un G3P comme produit de la fixation de 3 CO2, avec génération de trois pentoses qui peuvent être convertis en Ru5P.
  8. Le R5P est converti en ribulose-5-phosphate (Ru5P, RuP) par la phosphopentose isomérase. Xu5P est converti en RuP par la phosphopentose épimérase.
  9. Enfin, la phosphoribulokinase (une autre enzyme unique de la voie) phosphoryle RuP en RuBP, ribulose-1,5-bisphosphate, complétant le Calvin cycle. Cela nécessite l'entrée d'un ATP.

Ainsi, sur 6 G3P produits, trois RuBP (5C) sont fabriqués, totalisant 15 carbones, avec un seul disponible pour une conversion ultérieure en hexose. Cela a nécessité 9 ATP et 6 NADPH pour 3 CO2.

Photorespiration. RuBisCO (ribulose bisphosphate carboxylase oxygénase) catalyse non seulement la réaction de fixation du carbone par laquelle le CO2 réagit avec RuBP (ribulose 1,5 bisphosphate) pour finalement produire deux molécules de PGA (3-phosphoglycérate), mais il catalyse également l'oxydation de RuBP, grâce à laquelle de l'oxygène est incorporé dans RuBP, libérant du CO2 et entraver la fixation du carbone. C'est ce qu'on appelle la photorespiration. En d'autres termes, en photorespiration, RuBisCO réagit de manière compétitive avec O2 au lieu de CO2. Le taux de photorespiration est plus élevé à des températures élevées. La photorespiration transforme RuBP en 3PGA et 2-phosphoglycolate, une molécule à 2 carbones qui peut être convertie via le glycolate et le glyoxalate en glycine. Via le système de clivage de la glycine et le tétrahydrofolate, deux glycines sont converties en sérine + CO2. La sérine peut être reconvertie en 3-phosphoglycérate. Ainsi, seulement 3 des 4 carbones de deux phosphoglycolates peuvent être reconvertis en 3PGA. On peut voir que la photorespiration a des conséquences très négatives pour la plante, car, plutôt que de fixer le CO2, ce processus entraîne une perte de CO2. La fixation du carbone C4 a évolué pour contourner la photorespiration, mais ne peut se produire que dans certaines plantes originaires de climats très chauds ou tropicaux, par exemple le maïs.

Produits du cycle Calvin

Les produits immédiats d'un tour du cycle de Calvin sont 2 molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P), 3 ADP et 2 NADP+ (ADP et NADP+ sont régénérés dans les réactions dépendantes de la lumière). Chaque molécule G3P est composée de 3 carbones. Pour que le cycle de Calvin se poursuive, RuBP (ribulose 1,5-bisphosphate) doit être régénéré. Ainsi, 5/6 carbone des 2 molécules G3P sont utilisés à cet effet. Par conséquent, il n'y a qu'un seul carbone net produit pour jouer avec chaque tour. Pour créer 1 surplus, le G3P nécessite 3 carbones, et donc 3 tours du cycle Calvin. Pour fabriquer une molécule de glucose (qui peut être créée à partir de 2 molécules G3P), il faudrait 6 tours de cycle de Calvin. Le surplus G3P peut également être utilisé pour former d'autres glucides tels que l'amidon, le saccharose et la cellulose, selon les besoins de la plante (Russell et al. 2010).

À titre d'exemple (Raven et al.2008):

  1. Si commencer avec 6 molécules de CO2 (6 atomes de carbone) et se lient à 6 molécules de RuBP (structure à 5 carbones, donc 30 atomes de carbone) (en utilisant RuBisCo comme enzyme), obtenez 12 molécules de PGA (36 atomes de carbone)
  2. 12 molécules de PGA (produit tri-carbone) deviennent 12 molécules de G3P (produit tri-carbone).
  1. 10 molécules de G3P (30 carbone) sont utilisées pour régénérer les 6 molécules de RuBP
  2. 2 molécules de G3P (6 atomes de carbone) peuvent ensuite être utilisées pour produire une molécule de glucose

Dans le cycle de Calvin pour ce qui précède, 18 ATP sont également utilisés et 12 NADPH.

(Notez que ce ne sont pas tous les carbones du CO2 qui se retrouvent dans le glucose)

Les références

  • Bassham, J. A. 2003. Cartographie du cycle de réduction du carbone: une rétrospective personnelle. Photosyn. Res. 76 (1-3): 35-52. PMID 16228564.
  • Bassham, J., A. Benson et M. Calvin. 1950. Le chemin du carbone dans la photosynthèse. J Biol Chem 185 (2): 781-7. Récupéré le 26 juillet 2011.
  • Campbell, N. A., B. Williamson et R. J. Heyden. 2006. Biologie: explorer la vie. Boston, MA: Pearson Prentice Hall. ISBN 0132508826.
  • Campbell, N. A., J. B. Reece et E. J. Simon. 2008. Biologie essentielle. San Francisco, Californie: Benjamin Cummings. ISBN 0805368426.
  • Farazdaghi, H. 2009. Modélisation de la cinétique d'activation et de réaction de Rubisco par échange de gaz. Progrès dans la photosynthèse et la respiration 29: 275-294. Récupéré le 27 juillet 2011.
  • Portis, A. et M. Parry. 2007. Découvertes à Rubisco (ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase / oxygénase): une perspective historique. Recherche en photosynthèse 94 (1): 121-143. PMID 17665149. Récupéré le 27 juillet 2011.
  • Raven, P. H., G. B. Johnson, J. B. Losos, K. A. Mason et S. R. Singer. 2008. La biologie, 8e édition. Boston: McGraw Hill. ISBN 9780073337234.
  • Russell, P. J. et al. 2010. Biologie: explorer la diversité de la vie. Toronto: Nelson Education. ISBN 9780176440947.

Voir la vidéo: Photosynthèse : phase sombre - Spé SVT - Terminale - Les Bons Profs (Janvier 2021).

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